动物界.多孔动物门(上)

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多孔动物门(海绵动物门)

多孔动物门(porifera)，又称海绵动物门(Porifera)，主要是海洋中坚守的单体或集体动物，是最原始的后生动物，具有重要的分类地位。

海绵是从所有动物的最近共同祖先中最先分化的一支，在整个动物界的演化树上位于最基部，和其他所有动物（即真后生动物）形成姐妹群关系。动物学中专门研究海绵的分支学科被称作海绵学（英文：spongiology）。

海绵是一类原始的水生无脊椎动物，因外形像植物，而且着生于海洋或湖泊底部，所以海绵千百年来都被认为是植物，但后来发现它们几乎具备所有最基本的动物特征，于是在19世纪中期被归入动物界。海绵缺乏神经系统、消化系统和循环系统，身上布满了通水的小孔和沟道，多数种类依靠维持恒定的海水流过其身体来获取食物和氧气，并清除体内的废弃物。典型的海绵由两层联系松散的细胞构成体壁，围绕着中央体腔构成管状身体，体壁有众多的小孔和沟道。此外，也有缺乏中央腔而身体有众多小孔和沟道的类型。

1.动物学史

海绵动物的色泽各个不同，有大红、鲜绿、褐黄、乳白、紫色等各种颜色，像花儿一样。因此，人们一直认为它是植物，直到1755年才有人记述它具有动物的特征。1765年观察到，通过海绵的水流和入水孔的启闭，确证海绵为动物。海绵的结构、功能和发育与其他动物不同。许多动物学家认为它在动物界中的位置是孤立的，把它归入侧生动物亚界（Parazoa）。1825年，随着显微镜的发明和使用，以及生理学和胚胎学诸方面的工作，科学家才确定它是动物。

美国微生物进化学专家米切尔·索金（MichellSogin）运用自动DNA排列技术和计算机程序，证明了人类和所有动物的祖先是至少在地球上生活了5亿年的海绵，而海绵的祖先是真菌。

海绵是最早的有性繁殖生物，大多数的海绵都是雌雄同体的，能够同时产生卵子和精子并排入水中。精子会一直在海水中遨游，直到找到另一个海绵管道的接收入口。

1986年，美国北卡罗来纳州大学的生物学家卡尔汗·邦德（CalhounBond）发现，海绵并不是静止不动的，他通过精密仪器观察到，海绵的边缘会像肢体一样帮助自己移动。

2015年3月，由中国科学院南京地质古生物研究所牵头的一个课题组，新发现一枚米粒大小的化石。由南京地质古生物研究所研究员朱茂炎领衔的课题组2015年3月9日在美国《国家科学院学报》发布在中国贵州省“瓮安生物群”中发现了一枚原始海绵动物化石，虽然体积只有2到3立方毫米，但其历史已达6亿年，它被命名为“贵州始杯海绵”。表明至少6亿年前地球上已出现原始动物，是迄今全球发现最早且可信的原始动物实体化石。

2021年2月15日据俄罗斯卫星通讯社消息，一个国际科研小组日前在南极冰架下发现了依附或部分依附于海底的不明未知生物。关于此次新发现的文章已发表在《海洋科学前沿》（Frontiersin Marine Science）杂志上。据悉，研究人员在距离冰川前缘（下部边界）260公里的菲尔希纳冰架钻探钻井。钻孔地区的冰面厚度为890米，海底深度为1233米。结果发现，冰下有不活动的过滤生物群落，由海绵和可能隶属海绵、海鞘、水螅纲或其他分类的生物组成。生物群落位于可发生光合作用的最近地区水流方向625至1500公里处。它们来自何处、以何为食以及分布情况仍然成谜。

2.形态特征

身体是由多细胞组成，但细胞间保持着相对的独立性，还没有形成组织或器官。身体由两层细胞构成体壁，体壁围绕一中央腔，中央腔以出水口与外界相通。体壁上也有许多小孔或管道，并与外界或中央腔相通。除少数种类外，往往没有对称面，在许多方面与低等植物相似。

常被描述为块状、垫状、球状、指状、树枝状、杯状或漏斗状等；一般来说，深海种类的身体常趋于对称，具柄状体，固着在海底软泥上，由一个或成束的强大骨针形成柄或轴，下端深入泥中，上端将海绵体高高托起。有的种类基部有须根状的骨针，将海绵固着在海底上。

（1）体型多不对称

多孔动物中除少数种类的体型呈辐射对称外，绝大多数的体形多样，呈不规则的块状、球状、管状、树枝状或瓶状。不对称的体型，是对在不同水环境中营固着生活的一种适应。本门动物遍布全球的海洋、江河、湖泊和池塘中，广泛附着在水中的岩石、贝壳、植物或其他物体上。随着附着物的不同形状或出芽生殖的不同情况，形成了本门动物各种各样的不对称体型。

（2）细胞

开始有较多的分化，身体结构较原生动物复杂。海绵动物的体壁由两层细胞构成，外面一层称皮层，里面一层称胃层。两层之间为中胶层。皮层是一层扁平细胞，有保护作用。皮层细胞内有肌丝，具一定的调节功能。有的皮层细胞分化成肌细胞，分布在大小出、入水孔的周围，形成能张缩的小环节制水流，有的分化成孔细胞，穿插在扁平细胞间形成无数的出、入水孔。这些小孔是外界水流出、入海绵体的门户。胃层由领细胞组成。每一个领细胞有1透明的领和一根鞭毛。在电镜下，见到领是若干的细胞质突起围成一圈，很像塑料羽毛的羽领。领细胞包围的腔中央腔或胃腔。领的鞭毛摆动水流，加速了水在海绵体内的流动。并不断从水中摄取食物。摄取的食物在胃腔一内进行细胞内或细胞外消化。不能消化的食物残渣由变形细胞排入水中，随水流排出体外。中胶层是一层胶状物质。中胶层内有变形细胞、芒状细胞和原细胞的分化。有的变形细胞能分泌钙质或硅质形成骨针。一般称这种变形细胞为造骨细胞。有的变形细胞能分泌海绵质形成海绵纤维（海绵丝）。一般称这种变形细胞为海绵质细胞。骨针和海绵丝起支持作用，是海绵动物的骨骼。骨骼的种类、骨针的形状、大小是海绵动物分类的重要依据。同时，有的原细胞能消化食物；有的能形成生殖细胞。中胶层的芒状细胞有些学者认为能传导刺激，具神经样的功能。

从上述可知，海绵动物的细胞有较多的分化，身体的各种机能是由或多或少独立活动的细胞来完成的。这些细胞的功能接近于多细胞高等动物的组织或器官，可以认为是原始组织或器官的萌芽。

3.身体结构

海绵动物身体的基本结构是由两层细胞围绕中央的一个空腔所组成。游离的一端有一个大的出水口（osculum）使中央腔（central cavity）与外界相通。构成海绵动物体壁的两层细胞在不同的种类组成复杂程度不同的沟系，根据沟系可以将海绵动物的身体结构分为三种类型。

（1）单沟型

单沟型（ascon type）是最原始，也是最简单的体壁结构，种类很少，前述的白枝海绵就属于这一类。单沟型海绵呈单体或群体，长度一般不超过10cm，群体中的个体轮廓明显，每个个体均呈小管状，出水口周围有骨针包围，中央腔宽阔，体壁由两层细胞中间夹有中胶质（mesoglea）所组成，外层细胞称皮层（dermal epithelium），主要是由一层扁平细胞（pinacocytes）组成，它不同于其他动物的表皮层细胞，因为它们的来源和其他多细胞动物的表皮层不同，并且这种扁平细胞没有基膜，细胞的边缘可以收缩。

许多扁平细胞同时收缩可以使身体变小。某些扁平细胞特化形成管状，称为孔细胞（porocyte），穿插在扁平细胞之间。孔细胞的外端与外界相通，内端与中央腔相通，孔细胞外端的小孔就是单沟型海绵动物体表的进水小孔（ostia）或称流入孔（incurrent pore），所以它是细胞内孔，水由流入孔进入中央腔。孔细胞的收缩及舒张可以控制水的流入量。体壁的内层也称胃层（gastral epithelium），是由领鞭毛细胞（也简称领细胞）组成，单沟型海绵的领细胞围绕着整个中央腔。领细胞呈卵圆形，其基部疏松的坐落在中胶层中，游离端伸出一根鞭毛，围绕鞭毛的基部有一可伸缩的原生质领，是由许多分离的微绒毛（microvilli）所组成。单沟型海绵通过领细胞鞭毛的摆动使水由孔细胞（或称入水小孔）流入，经中央腔再由出水口流出。

领细胞在形态上非常相似于原生动物门的领鞭毛虫，因此有人认为海绵动物是由领鞭毛虫进化而来。体壁的皮层与胃层之间是中胶层，它是一种含有蛋白质的胶状透明基质，其中包括有游离的变形细胞（amoebocyte）及分散的骨针（spicule）。变形细胞可以分化成不同的形态，例如有的变形细胞伪足细长分枝，彼此相连形成网状，称为星芒细胞（collencyte），有人认为它是一种最原始的具有神经机能的细胞。另一种细胞较大，其细胞核也较大，有叶状伪足，称原细胞（archeocyte），这是一种未分化的细胞，除了本身具有吞噬及消化食物的机能外，它还可以转化成具生殖功能的生殖细胞（generative cell）、能分泌骨骼的造骨细胞（scleroblast）、贮藏营养物质的贮存细胞（thesocyte）、能分泌粘液的腺细胞（gland cell）等。

从上述可以看出单沟型海绵动物最大特征是体壁结构简单，其两层细胞平直的包围中央腔。由于中央腔宽阔，靠领细胞的鞭毛打动使流过身体的水流速度是缓慢的，代谢较低，所以单沟型海绵动物一般都是小型的。海绵动物在进化过程中通过体壁的褶叠增加了领细胞的数量及分布的表面积，同时减少了中央腔的体积，其结果是形成了双沟型或复沟型的体壁，这样就加速了水流过身体的速度，提高了代谢的能力，使动物也增大了体积。

（2）双沟型

双沟型（sycon type）是体壁褶叠的一种初步形式，例如樽海绵（Scypha）、毛壶（Grantia）等。双沟型海绵皮层的扁平细胞褶向中胶层，形成多个平行排列的盲管，称为流入管（incurrent canal），流入管外端的开孔名为流入孔（incurrentpore）。胃层的领细胞由中央腔向外端突出也形成多个穿插于流入管之间的盲管，称为鞭毛管（flagellated canal）或鞭毛室，也称为放射管（radial canal），其内端的开孔称为后幽门孔（apopyle），结果流入管与鞭毛管相间排列形成了双沟型的体壁。相邻的流入管与鞭毛管之间也有小孔使两管相通，这种小孔称前幽门孔（prosopyle）。

由于管道的出现，双沟型的体壁加厚了，也由于领细胞褶入到鞭毛管中，中央腔壁上不再有领细胞，而是由扁平细胞包围。双沟型海绵的水流途径是：水→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛管→后幽门孔→中央腔→出水口→体外。双沟型海绵增加了领细胞层的面积，管道的增加及中央腔的缩小也加速了水流通过身体的速度。双沟型海绵中，有些种类其皮层细胞及中胶层更发达，以致遮盖了整个体表，形成了一层或薄厚不一的外皮（cortex），结果出现了更多的流入孔，这样可以增加体壁内的水压，加速水在体内的流动。

（3）复沟型

体壁进一步的褶叠复杂化就形成了复沟型（leucon type），大多数的海绵动物属于这种类型，例如淡水海绵。复沟型结构的变化表现在：

①鞭毛管继续向中胶层内褶入，以致形成了多个圆形的鞭毛室，例如细芽海绵（Microciona）每平方毫米的体壁，鞭毛室可多达1000个；

②中胶层更发达，并与表皮细胞一起构成了众多的皮层孔（dermal pore）或皮下腔（subdermal space）；

③流入管分成许多小枝，然后再进入鞭毛室；

④中央腔进一步地缩小，最后被分枝的出水管（excurrent canal）所代替。

复沟型海绵的水流途径是：水→皮层孔→皮下腔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→出水口→体外。在有些复沟型海绵，其前、后幽门孔延伸形成了前、后幽门管（prosodus，aphodus），结构更复杂。因此复沟型海绵动物具有更大的领细胞表面积，体内有纵横相通的管道，中央腔也进一步缩小变成了管状，因此流经体内的水流量增多，水流速度加快。复沟型海绵的体积也都是较大型的，特别是在群体大型海绵中，我们仅能从许多出水口判断出海绵个体的形态及大小，例如矶海绵（Reniera）。淡水海绵的群体成团状，已很难判断出个体的形态了。

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