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很多动物眼里都有屎，但却是好东西。屎壳郎已经名声大噪，苍蝇也每天在洗手间周围晃悠，兔子直接从肛门摄取软屎进行二次消化。

那么古生物学这一口也好吗？

食粉，传统习俗

其实吃屎是很古老的习俗。

至少2亿多年前，粪便已经成为某种动物的食物和爱情的巢穴，整天在粪便中觅食、散步、往返……这一切不是凭空臆测的，而是来自化石的证词。

来自亚利桑那和澳大利亚的三叠纪时代的粪化石，科学家们观察到了不同程度的粪痕。粪化石表面有弯曲的凹槽，内部有直径几毫米的洞穴，小洞穴里填充着不同于粪化石的沉积颗粒。这些是2亿多年前无脊椎动物享受排泄物时留下的痕迹。

澳大利亚三叠纪时期的粪化石，(G)疑似有无脊椎动物活动痕迹。图片来源：参考文献[1]

但是我们很难准确识别赌徒的身份。在比较了今天的厌食行为的无脊椎动物后，大概只能被认为是双翼幼虫的杰作。因为相同的痕迹可能是由活动行为相似的其他动物制造的。

然而，Diptera小毛毛虫只不过是漫长的食粪历史的沧海一粟。随着时间的推移，生命的进化将有越来越多的动物加入食分大军，其中古生物界的巨星——猛犸也是如此。

粪肥，猛犸也很熟练

猛犸最初起源于非洲，向北蔓延，向东蔓延至欧亚大陆，通过白翎天桥到达北美洲，经过多次进化后成为多毛的猛犸(Mammuthus primigenius)。成为了《冰河世纪》电影的丈母娘。同时也是公众。

真猛犸复原图。图片来源：维基百科

虽然现在冰雪中不再有宏伟的影子，但西伯利亚和阿拉斯加的冻土下仍埋着许多珍玛莫德的尸体。由于气候变暖和人类活动的影响，古冰川巨兽的遗骸间歇性地浮出地面，以能先吃屎为名的猛犸被称为“尤卡基”。

2002年，UKAGI MAMMED出土于西伯利亚北部的一个小镇，它是一只比较特殊、没有躯体、只有孤独头的不完整成年雄性。科学家们在接下来的几次发掘中只找回了前腿、胃和肠子的一部分。

Yukagir Mamerd的遗骸。图片来源：参考文献[2]

根据章节的内容，Yukagir MAMMED的最后一餐主要是莎草科植物、苔藓、柳枝等，以及一块粪便。你肯定会问：“为什么肠道里有排泄物就有吃屎的习惯？”会问。我肠子里也有屎啊！' '

猛犸肠的排泄物。图片来源：参考文献[3]

和你不同，猛犸的肠道内有真菌Sporormiella的子实体。

真菌Sporormiella极度喜欢粪便，普遍生长在家畜和野生植食性动物的粪便中。负责回收剩余营养物质，至少要暴露在空气中一周才能成熟。这意味着UKAGIL MAMMERD死前，将不新鲜的排泄物——躺在地上至少一周，吃了满是霉菌的排泄物。

那吃了谁的屎呢？

由于粪便化，

不过，一只猛犸象存在食粪行为并不足以代表普遍现象，毕竟谁也不能保证Yukagir猛犸象没有患上嗜粪的怪病。直至2011年，又有一项研究宣称找到了猛犸象食粪的证据，这才让大家意识到，猛犸象吃便便可不是闹着玩的。

这回的粪便化石来自阿拉斯加的猛犸象体内，粪便中除了包含植物残渣，还带有许多真菌Sporormiella的子实体，以及缺乏胆汁酸。很显然，这和Yukagir猛犸象的情况如出一辙——自产自销或是尝它象之屎，表明猛犸象吃便便并不是一种罕见现象，更像是一种常见的行为。

阿拉斯加发现的猛犸象粪便化石。图片来源：参考文献[4]

此外，以上两只存在食粪现象的猛犸象还有一个相似之处——均为濒死的成年个体。解剖结果显示，它们的身体状态较差，死亡时间都在冬季或早春，恰好是食物资源较为稀缺的时期，很可能长期遭遇着巨大的觅食压力。或许对于猛犸象而言，在漫长又难熬的寒冬里，上一个夏天留下的粪便是解决能量需求的重要食物之一。这也让科学家认为，猛犸象吃便便的现象仅由觅食压力所造成。

但很快，来自西伯利亚的一具猛犸象幼崽打破了这些认知。

食粪，从娃娃抓起

Lyuba是一头雌性猛犸象幼崽，高85厘米，体长115厘米。它出生于冬末或早春，年龄为一个月左右，因渡河时溺水窒息而亡，随后被埋藏于河床之下，躯干以及器官几乎完好无缺，是保存状态最完好的猛犸象之一。

猛犸象幼崽Lyuba。图片来源：wikipedia

它作为一个月大的猛犸象幼崽，尚且无法咀嚼植物，嘴里刚刚萌出的小牙齿也没有明显磨损，营养来源主要依靠母亲的乳汁。

猛犸象幼崽消化道里的奶液残留物。图片来源：参考文献[5]

但奇怪的是，Lyuba的肠道内竟然含有非常丰富的植物残骸，主要有莎草科植物、柳叶、柳枝、苔藓以及种子，并且带有剪断和扭曲的痕迹——这是在咀嚼。因此，科学家推测，刚出生不久的Lyuba肯定是吃了成年猛犸象的粪便。

猛犸象幼崽消化道里的植物残骸，图20和图21为带有咀嚼痕迹的莎草科植物。图片来源：参考文献[5]

推测很快得到验证，科学家从Lyuba的肠道内又发现了粪便重度爱好者，真菌Sporormiella的子实体。如上文所说，这些子实体需要排便后暴露在空气中一周才会形成。

如此一来，虽然没在Lyuba的体内发现粪便，但因为存在大量带有咀嚼痕迹的植物和真菌Sporormiella，我们有理由认为这头猛犸象幼崽吃了已排泄至少一周的粪便。

猛犸象幼崽的消化道内容物，图42和图43为真菌Sporormiella。图片来源：参考文献[5]

至于Lyuba吃了谁的便便，科学家给出的结论比较有意思：Lyuba死亡的季节是冬季或早春，天气寒冷，地面上的老粪便可能处在冰冻或半解冻的状态，刚出生不久的幼崽很难直接吞食。因此，首先是它的母亲吞食掉一坨已经长着真菌的老粪便，然后排泄出体外，再由年幼的Lyuba饱餐一顿（禁止套娃）。

除了年龄较小，Lyuba与之前两只成年猛犸象的身体状态也截然不同，它的皮肤之下储藏着大量脂肪，这直接反映出营养状况良好，且未受饥寒的影响，可谓是生龙活虎。

颈部可见脂肪堆积形成的隆起，身体两侧也有较厚的脂肪层。图片来源：参考文献[6]

既然不缺营养，为何还吃便便呢？

答案或许可以从猛犸象的亲戚类群中寻找，也就是现代的大象。

无论是新闻报道，还是科学研究，都有观察到幼象会吞食成年大象的粪便，因为幼象需要从粪便里摄取肠道细菌，以此来完善自身的消化系统和免疫系统，有利于以后消化各种各样的植物。那么猛犸象幼崽很可能会遵循同样的行为，依靠吞食成年个体的粪便，建立肠道菌群，顺便吸收额外的营养，填填肚子。

三个月大的非洲象在吃新鲜粪便。图片来源：HERD Elephant Orphanage

由此可见，Lyuba是研究猛犸象行为的重要资料来源，它不仅带来了猛犸象吃便便的新证据，还支持了吃便便是猛犸象的正常生活习性，男女老少均好这一口，且不再局限于食物资源匮乏的冬季。

如果放眼古生物食粪行为的研究史，你会发现，诸如猛犸象这样的大家伙少之又少，Lyuba这样的化石标本也难得一见，绝大多数化石都和小虫子有关。但生命又是如此古老，亿万年的岁月里，肯定还有很多有意思的食粪巨兽等待被发掘，我们拭目以待……

（注：文中拉丁名均为斜体）

参考文献：

[1] Northwood, Caroline. (2005). Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology. 48. 49 - 68. 10.1111.

[2] Mol, Dick; Shoshani, Jeheskel (Hezy); Tikhonov, Aleksei; GEEL, Bas van; Lazarev, Peter; Boeskorov, Gennady; Agenbroad, Larry (2006). "The Yukagir Mammoth: Brief History, 14c dates, individual age, gender, size, physical and environmental conditions and storage" . Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki (AUTH). 98: 299–314. Retrieved 2014-06-12.

[3] Geel, Bas & Aptroot, Andre & Baittinger, Claudia & Birks, Hilary & Bull, Ian & Cross, Hugh & Evershed, Richard & Gravendeel, Barbara & Kompanje, Erwin & Kuperus, Peter & Mol, Dick & Nierop, Klaas & Pals, Jan & Tikhonov, Alexei & Reenen, Guido & Tienderen, Peter. (2008). The Ecological implications of a Yakutian mammoth's last meal. Quaternary Research. 69. 361-376. 10.1016.

[4] Geel, Bas & Guthrie, R. & Altmann, Jens & Broekens, Peter & Bull, Ian & Gill, Fiona & Jansen, Boris & Nieman, Aline & Gravendeel, Barbara. (2011). Mycological evidence of coprophagy from the feces of an Alaskan Late Glacial mammoth. Quaternary Science Reviews. 30. 2289-2303. 10.1016.

[5] Geel, Bas & Fisher, Daniel & Rountrey, Adam & Arkel, Jan & Duivenvoorden, Joost & Nieman, Aline & Reenen, Guido & Tikhonov, Alexei & Buigues, Bernard & Gravendeel, Barbara. (2012). Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia). Quaternary Science Reviews - QUATERNARY SCI REV. 30. 3935-3946. 10.1016.

[6] Fisher, Daniel & Tikhonov, Alexei & Kosintsev, Pavel & Rountrey, Adam & Buigues, Bernard & Plicht, Johannes. (2012). Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, Northwest Siberia. Quaternary International - QUATERN INT. 255. 10.1016.